泛素-蛋白酶體系統(tǒng)(ubiquitin-proteasome system, UPS)是細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解的主要途徑，參與細(xì)胞內(nèi)80%以上蛋白質(zhì)的降解。泛素對(duì)蛋白質(zhì)來(lái)說(shuō)無(wú)異于“死神來(lái)了”，一旦被盯上，終將被摧毀。

      泛素-蛋白酶體系統(tǒng)降解蛋白的途徑包括兩個(gè)主要階段。第一階段為泛素與蛋白底物的相互作用：①高能硫酯鍵E1（泛素活化酶）-泛素復(fù)合物的形成，消耗一分子ATP，并釋放一分子單磷酸腺苷（AMP）和一分子焦磷酸；②活化泛素（E1-泛素復(fù)合物）轉(zhuǎn)移到E2（泛素結(jié)合酶）上，釋放出E1，形成高能鍵E2-泛素復(fù)合物；③底物被E3（泛素連接酶）識(shí)別并與之結(jié)合；④E2-泛素復(fù)合物上的泛素轉(zhuǎn)移到E3上，形成高能鍵復(fù)合物，繼而底物通過(guò)賴(lài)氨酸的ε-氨基形成酰胺鍵與泛素連接，泛素分子逐個(gè)相加形成鏈狀結(jié)構(gòu)。第二階段為蛋白酶體對(duì)底物的降解：⑤底物泛素鏈與蛋白酶體19S的泛素受體相互作用，蛋白底物去折疊，并通過(guò)蛋白酶體受體端裂隙進(jìn)入20S核心顆料內(nèi)部，被逐步降解；⑥在泛素C-端水解酶、脫泛素酶和寡肽酶的作用下，釋放出泛素分子（可再次參與循環(huán)）。

      泛素-蛋白酶體系統(tǒng)由以下幾個(gè)組分構(gòu)成：

       ①泛素：含有76個(gè)氨基酸殘基，具有7個(gè)賴(lài)氨酸殘基(K6，K11，K27，K29，K33，K48，K63)和一個(gè)甲硫氨酸殘基(M1)： MQIFVKTLTGKTITLEVEPSDTIENVKAKIQDKEGIPPDQQRLIFAGKQLEDGRTLSDYNIQKESTLHLVLRLRGG，分子量約8.5kDa，泛素之間主要通過(guò)賴(lài)氨酸殘基和甲硫氨酸殘基進(jìn)行各種連接，泛素鏈與蛋白底物的結(jié)合形成被蛋白酶體降解的識(shí)別信號(hào)，根據(jù)泛素與底物的連接位點(diǎn)，目前有9種方式的泛素化，包括M1, K6，K11，K27，K29，K33，K48，K63, G76。不同方式的泛素化調(diào)控不同的功能。其中，與蛋白酶體降解相關(guān)的泛素化為K48。

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      ②泛素活化酶E1：通過(guò)半胱氨酸殘基與泛素C端活化的甘氨酸殘基形成硫酯鍵，E1-泛素中間體中的泛素可以轉(zhuǎn)移給數(shù)個(gè)E2。

      泛素活化酶E1

      ③泛素結(jié)合酶E2：以泛素結(jié)合酶方式起作用，活性部位為半胱氨酸，E1將活化后的泛素轉(zhuǎn)移到E2半胱氨酸的巰基上。

      泛素結(jié)合酶E2

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      ④泛素連接酶E3：為泛素-蛋白酶體系統(tǒng)選擇性降解機(jī)制的關(guān)鍵因素，識(shí)別被降解的蛋白并將泛素連接到底物上。

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      ⑤蛋白酶體（2.5MDa）：由2個(gè)19S和1個(gè)20S亞單位組成的桶狀結(jié)構(gòu)，19S為調(diào)節(jié)亞單位，位于桶狀結(jié)構(gòu)的兩端，識(shí)別多聚泛素化蛋白并使其去折疊。19S亞單位上還具有一種去泛素化的同功肽酶，使底物去泛素化。20S為催化亞單位，位于兩個(gè)19S亞單位的中間，其活性部位處于桶狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)表面，可避免細(xì)胞環(huán)境的影響。

      去泛素化酶： 

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